인체발생학은 남녀 생식자발생부터 접합자와 배아, 태아를 거쳐 출산에 이르는 발생과정은 물론 기형학의 기본과정이다. 의학에서 사람발생학은 정상 배아의 형성과정의 이해와 해부학의 변이, 기형학의 형성과정과 대책, 난치병의 새로운 치료법개발 등에 관련되어 최근 의학의 큰 줄기 중에 하나로 자리잡고 있다. 사람발생학이 의학의 한 기초분야를 뛰어넘어 앞으로는 교육은 물론 연구 및 의학치료 등에 관련되어 다양하고 폭넓은 활용이 진행되고 있고 더욱 확장될 분야이다. “The Developing Human”은 1973년 초판 발행 이후 현재 열째판에 이르도록 의학도들이 오랫동안 사용하고 있는 교재이다. 또한 열째판인 “The Developing Human”은 국제해부학회에서 발간하는 공식적인 국제목록인 발생학용어(Terminologia Embryologica, Georg Thieme Verlag, 2013)를 채택하였고 우리 변역서 열째판 인체발생학도 이에 준거하여 발생학용어를 정리한 여섯째판 “해부학용어(대한해부학회, 2014)”를 기준으로 삼았다. 현재 의과대학이나 의학전문대학원에서 의학도들에게 주어지는 기초의학교육시간이 줄어들거나 통합교육의 한 부분으로 들어가 교육과정이 편성되는 경우가 많다. 열째판 인체발생학은 발생학의 생식자발생과 주머니배의 형성 및 발생과정, 기관형성기, 태반 및 태아막, 계통별 발생과정 등을 단원별로 잘 체계화시키고 구성하였다. 또한 매 단원마다 전통적 발생과정의 서술과 그 분야의 기형학 형성과정과 대책, 사진 및 설명, 단원별 요약, 이와 관련된 문제중심학습 등으로 구성하여 사람발생학의 과정을 쉽고 재미있게 이해하도록 하였다. 열째판의 인체발생학은 배아발생의 과정을 유도하는 최신 분자생물학 및 유전학 연구분야에서 얻어진 정보를 발생과정의 교과 내용에 맞추어 적절하게 개정되었다. 또한 임상중심재료 및 정보를 제공함으로써 발생과정의 이해를 돕고자 하였다. 또한 자기 점검이나 부족한 지식을 재구성할 수 있도록 구성되어 있어 원저자의 많은 의도와 배려가 더욱 돋보인다. 이 책을 옮김에 있어 참여하신 여러 교수님들께 깊은 감사를 드리며 이 책의 출판을 위해 애써주신 범문에듀 편집실 직원 여러분과 신선희 차장, 이재선 부장, 그리고 모든 재정적 지원을 아끼지 않은 송주섭 대표이사님께 진심 어린 감사를 보낸다.
2016년 2월 역자 대표 이 원 복
저자서문
우리는 다른 분야와는 달리 분자생물학과 유전학, 임상발생학 등의 분야에서 성공시대에 들어가고 있다. 사람유전체 염기서열결정은 밝혀졌으며 사람배아뿐만 아니라 몇몇 포유류에서는 복제가 만들어지고 있다. 과학자들은 사람배아줄기세포들을 만들고 분리하였으며 어떤 고치기 어려운 질병에서 이 사람줄기세포의 이용은 논란이 파급되면서도 계속 발전되고 있다. 이러한 놀랄만한 과학적 발달은 미래 의학치료에 충격을 주었지만 사람발생 연구의 미래 방향을 이미 예고하고 있다. 열째판인 “The Developing Human”은 사람배아의 발생을 안내하기 위해 어느 분자과정을 통상적 이해를 반영하도록 전체적으로 개정하였다. 이 책은 이전 판에 비해 중심재료를 더 포함시켰다. 이 부분은 교과서의 나머지 부분과 구분하기 위해 푸른 상자로 세트처리하였다. 발생학의 임상적 측면을 강조하기 위해 우리는 해설을 곁들인 임상중심문제를 개정하였고 현재 의학시술에서 발생학의 중요성을 강조하는 온라인 증례연구를 더 추가하였다. 이 책의 발생학 용어는 공식적으로 국제적 목록을 따랐다(Terminolgia Embryologica, Georg Thieme Verlage 2013). 이 점은 전 세계의 의사와 과학자들은 한 구조물에 같은 이름(명칭)을 사용하는 것을 의미하는 것으로 매우 중요하다. 또한 이 책은 정상 및 비정상 사람배아의 많은 새로운 컬러 사진들을 포함하고 있다. 이 사진의 많은 설명들은 컬러 사진의 3차원적 표현과 더 효과적 이용을 개선하였다. 배아나 태아의 3차원적 측면을 설명하기 위해 역시 많은 새로운 진단영상 즉, 초음파나 자기공명영상의 사진들이 포함되어 있다. 기형학의 적용범위는 배아 및 태아의 비정상발생 연구가 위험예측과 출생결함의 원인, 기형을 어떻게 예방할 수 있는가를 이해하는 데 도움을 주기 때문에 증가되고 있다. 생물발생학의 분자측면에 대한 최근 발전은 우리 책을 통해서 임상의학의 장래성이 보이거나 미래 연구방향에 중요한 공격을 줄 수 있고 잠재성을 갖는 이러한 영역에서는 이탤릭체로 강조하였다. 우리는 출생전이나 신생아기 동안에 사람발생의 설명을 쉽게 읽을 수 있도록 제공하는 시도를 계속 하고 있다. 매 단원마다 전체적으로 연구의 새로운 소견과 임상적 의의를 반영토록 정밀하게 살피고 개정하고 있다. 그 단원들은 배아발생에 대한 체계적이고 이론적 접근을 갖도록 구성하였다. 첫번째 단원은 의학도에게 발생학의 분야와 중요성, 그 훈련의 역사적 배경, 발생단계들을 기술하는 데 이용되는 용어들에 대해 소개하였다. 그 다음 4개의 단원은 생식자발생의 시작부터 기관과 계통의 형성을 마무리에 이르는 배아발생을 포함하고 있다. 특수기관과 계통의 발달은 계통적 방법으로 기술하고 이어서 태 아기의 강조사항과 태반과 태아막, 출생결함의 원인, 발생 동안 이용되는 공동신호전달경로를 처리 하도록 단원들을 이끌었다. 또한 각 단원의 끝에는 진행 중인 복습의 편리한 수단을 제공하는 중요한 특징을 정리하였다. 그리고 전통적 작업과 최신연구업적을 모두 담고 있는 참고문헌을 수록하였다.
Keith L, Moore T.V.N. (vid) Persaud Mark G, Torchi
- 목차 -
서론 Introduction to Developing Human 1 발생시기 1 배아발생의 단계 2 출생후기 2 영아기 2 소아기 4 사춘기 4 성인기 4 발생학의 중요성 4 역사적 업적 4 발생학의 고대인 견해 5 중세기 발생학 5 문예부흥기 6 유전학과 사람발생 7 사람발생의 분자생물학 8 사람생물역동학적 발생학 8 발생학에서 사용되는 용어 10 임상적응문제 10 2 사람발생: 제1주 First Week of Human Development 13 생식자발생 13 감수분열 14 정자발생 14 난자발생 19 난모세포의 출생전 성숙 19 난모세포의 출생후 성숙 19 생식세포의 비교 19 자궁과 자궁관, 난소 20 자궁 20 자궁관 22 난소 22 여자생식주기 22 난소주기 23 난포발생 23 배란 24 황(색)체 25 월경주기 26 월경주기의 구분 26 생식세포의 수송 27 난모세포의 수송 27 정자수송 27 정자의 성숙 28 생식세포의 생존력 29 수정의 차례 29 수정의 단계 29 수정의 결과 31 접합자의 분할 33 주머니배의 형성 35 요약: 배아나이 1주의 과정 37 임상적응문제 38 3 사람발생: 배아나이 2주 Second Week of Human Development 41 주머니배 착상의 완성 41 양막공간과 배아원반, 배꼽소포의 형성 43 융모막주머니의 발생 46 주머니배의 착상장소 50 요약: 주머니배의 착상 50 요약: 배아나이 2주 51 임상적응문제 51 viii 차례 4 사람발생: 배아나이 3주 Third Week of Human Development 55 창자배형성: 종자층의 형성 55 원시선 56 원시선의 운명 58 척삭돌기와 척삭 62 요막 63 신경배형성:신경관의 형성 63 신경판과 신경관 63 신경능선의 형성 63 몸분절의 발생 65 배아속체강의 발생 66 심장혈관계통의 초기발생 66 혈관발생과 혈관신생 66 원시심장혈관계통 68 융모막융모의 발생 70 요약: 배아나이 3주 70 임상적응문제 71 5 사람발생: 배아나이 4주~8주 Fourth to Eighth Weeks of Human Development 73 배아발생의 단계 73 배아의 주름형성 74 정중면에서의 배아의 주름형성 74 수평면에서의 배아의 주름형성 74 종자층 유도체 76 배아발생의 조절 76 배아나이 4~8주의 특이할 만한 발달과정 78 배아나이 4주 78 배아나이 5주 80 배아나이 6주 82 배아나이 7주 88 배아나이 8주 88 배아나이의 추정 89 요약: 배아나이 4주~8주 92 임상적응문제 92 6 태아기: 태아나이 9주에서 출생까지 Fetal Period: Ninth Week to Birth 95 태아나이의 산정 96 임신기의 구분 96 태아의 측정과 겉모습의 특징 97 태아 발생의 주요 시기들 97 태아나이 9~12주 97 태아나이 13~16주 98 태아나이 17~20주 99 태아나이 21~25주 100 태아나이 26~29주 100 태아나이 30~34주 101 태아나이 35~38주 101 분만예정일 102 태아 성장에 영향을 미치는 요인 103 흡연 103 뭇임신 103 술과 불법약물 103 자궁태반 및 태아태반의 혈액순환부전 103 유전요인과 성장지체 104 태아의 상태를 진단하는 여러 가지 방법 104 초음파촬영술 104 진단적 양수천자법 105 알파태아단백질분석 105 분광광도계검사 105 융모막융모시료채취 106 세포배양과 염색체분석 107 비침습출생전진단 107 태아수혈 107 태아경검사 107 피부경유탯줄혈액채취법 107 자기공명영상 108 태아감시 108 요약: 태아기 108 임상적응문제 108 7 태반과 태아막 Placenta and Fetal Membranes 111 태반 111 탈락막 113 태반의 발생 113 태반순환 116 태반막 118 태반의 기능 119 태반의 호르몬합성과 분비 121 동종이식으로서의 태반 122 차례 ix 침습적인 종양과 같은 구조로서의 태반 123 임신 중 자궁의 성장 124 분만(출산) 124 분만의 단계 124 출생 후의 태반과 태아막 126 태반모체면 129 태반태아면 129 탯줄 130 양막과 양수 130 배꼽소포 133 배꼽소포의 의의 135 배꼽소포의 운명 135 요막 135 뭇임신 136 쌍둥이와 태아막 137 이란성쌍둥이 138 일란성쌍둥이 138 뭇출생의 다른 유형 138 요약: 태반과 태아막 139 신생아기 143 임상적응문제 144 8 체강과 원시창자간막, 가로막 Body Cavities, Mesenteries, and Diaphragm 147 배아체강 147 창자간막 150 배아체강의 분할 151 가로막의 발생 153 가로사이막 153 가슴막복막 154 식도의 등쪽창자간막 154 가쪽몸통벽으로부터 자라나온 근육 154 가로막의 위치 변화와 신경지배 154 요약: 체강과 창자간막, 가로막의 발생 157 임상적응문제 157 9 인두기관과 얼굴, 목 Pharyngeal Apparatus, Face, and Neck 161 인두활 161 인두활의 구성요소 163 인두주머니 169 인두주머니의 유도체 169 인두고랑 171 인두막 171 갑상샘의 발생 175 갑상샘의 조직발생 176 혀의 발생 178 혀유두와 맛봉오리 179 혀의 신경분포 179 침샘의 발생 181 얼굴의 발생 182 코안의 발생 189 코곁굴 189 입천장의 발생 190 일차입천장 190 이차입천장 190 요약: 인두기관과 얼굴, 목 199 임상적응문제 200 10 호흡계통 Respiratory System 203 호흡원기 203 후두의 발생 204 기관의 발생 204 기관지 및 허파의 발생 208 허파의 성숙 209 요약: 호흡계통 215 임상적응문제 215 11 소화계통 Alimentary System 217 앞창자 218 식도의 발생 218 위의 발생 219 그물막주머니 219 샘창자의 발생 222 간과 쓸개관계통의 발생 225 이자의 발생 226 지라의 발생 229 중간창자 231 중간창자고리의 탈장 231 중간창자고리회전 231 중간창자의 배안으로 복귀 231 막창자와 막창자꼬리 233 뒤창자 240 배설강 240 x 차례 항문관 242 요약: 소화계통 242 임상적응문제 247 12 비뇨생식계통 Urogenital System 251 비뇨계통의 발생 253 콩팥과 요관의 발생 253 방광의 발생 264 요도의 발생 269 부신의 발생 269 생식계통의 발생 270 생식샘의 발달 270 생식관의 발생 274 남자 생식관 및 생식샘의 발생 274 여자 생식관 및 생식샘의 발생 276 질의 발생 276 바깥생식기관의 발생 278 남자 바깥생식기관의 발생 278 여자 바깥생식기관의 발생 279 고샅굴의 발생 287 고환 및 난소의 재위치 289 고환의 내림 289 난소의 내림 289 요약: 비뇨생식계통 290 임상적응문제 292 13 심장혈관계통 Cardiovascular System 295 심장과 혈관의 초기발생 296 배아심장에 연결되는 정맥들의 발생 297 난황동맥과 배꼽동맥의 운명 301 심장의 출생전 발달 303 원시심장을 통한 순환 305 원시심장의 분할 306 정맥굴에서 일어나는 변화들 307 심장전도계통의 발생 313 심장과 큰혈관들의 출생결함 314 인두활동맥들의 유도체 330 첫째인두활동맥 쌍의 유도체 330 둘째인두활동맥 쌍의 유도체 330 셋째인두활동맥 쌍의 유도체 331 넷째인두활동맥 쌍의 유도체 331 다섯째인두활동맥 쌍의 운명 333 여섯째인두활동맥 쌍의 유도체 333 인두활동맥의 출생결함 333 태아와 신생아의 혈액순환 336 태아의 혈액순환 336 신생아 혈액순환의 변화 338 태아혈관 및 구조물의 유도체 342 림프계통의 발생 344 림프주머니와 림프관의 발생 344 가슴림프관의 발생 344 림프절의 발생 344 림프구의 발생 344 지라와 편도의 발생 345 요약: 심장혈관계통 345 임상적응문제 347 14 뼈대계통 Skeletal System 349 뼈와 연골의 발생 349 연골의 조직발생 351 뼈의 조직발생 351 막뼈되기 351 연골뼈되기 353 관절의 발생 354 섬유관절 354 연골관절 354 윤활관절 354 몸통뼈대의 발생 354 척주의 발생 354 갈비뼈의 발생 358 복장뼈의 발생 358 머리뼈의 발생 358 신생아의 머리뼈 359 머리뼈의 출생 이후 성장 359 팔다리뼈대 364 요약: 뼈대계통 366 임상적응문제 366 차례 xi 15 근육계통 Muscular System 369 뼈대근육의 발생 369 근육분절 371 인두활의 근육 372 눈의 근육 372 혀의 근육 372 팔다리근육 372 민무늬근육의 발생 373 심장근육의 발생 373 요약: 근육계통 375 임상적응문제 375 16 팔다리의 발생 Development of Limbs 377 팔다리발생의 초기단계 377 팔다리발생의 최종단계 381 팔다리의 피부신경분포 384 팔다리의 혈관분포 386 팔다리의 출생결함 388 요약: 팔다리발생 391 임상적응문제 392 17 신경계통 Nervous tem 395 신경계통의 발생 395 척수의 발생 399 척수신경절의 발생 403 척수막의 발생 403 척수의 위치 변화 404 신경섬유의 말이집형성 404 뇌의 발생 408 뇌굽이 408 마름뇌 411 맥락얼기와 뇌척수액 412 중간뇌 413 앞뇌 414 뇌의 출생결함 420 말초신경계통의 발생 429 척수신경 429 뇌신경 430 자율신경계통의 발생 432 교감신경계통 432 부교감신경계통 432 요약: 신경계통 432 임상적응문제 433 18 눈과 귀의 발생 Development Eye and Ear 435 눈과 관련된 구조물의 발생 435 망막 438 섬모체 441 홍채 441 수정체 443 안구방 444 각막 445 맥락막과 공막 445 눈꺼풀 445 눈물샘 446 귀의 발생 448 속귀 448 가운데귀 450 바깥귀 450 요약: 눈의 발생 453 요약: 귀의 발생 454 임상적응문제 454 19 외피계통 Integumentary System 457 피부와 부속기관의 발생 457 표피 457 진피 459 샘 460 털 465 손발톱 466 치아 467 요약: 외피계통 474 임상적응문제 474 xii 차례 20 사람의 출생결함 Human Birth Defects 477 출생결함의 분류 477 기형학: 비정상적 발생을 연구하는 분야 478 유전요인에 의한 출생결함 479 염색체 수의 이상 480 염색체 구조의 이상 487 돌연변이 유전자들에 의한 출생결함 490 발달신호전달경로 492 환경요인에 의한 출생결함 493 기형발생의 원칙 493 사람발생의 위험시기 496 사람의 기형유발물질 497 뭇인자유전에 의한 출생결함 507 요약: 사람출생결함 507 임상적응문제 507 21 발생단계 동안 일반적으로 사용하는 신호전달경로 Common Signaling Pathways Used during Development 511 세포사이교통 512 틈새이음 512 세포부착분자 513 형태원 514 레티노산 514 전환성장인자-베타/뼈형태발생단백질 514 헤지호그 515 윈트/베타-카테닌 신호전달경로 517 단백질키나아제 518 수용체티로신키나아제 518 히포신호전달경로 520 노치-델타전달경로 520 전사인자 521 혹스 단백질 521 팩스 유전자 521 베이직 나선-고리-나선 전사인자 522 후성유전학 523 히스톤 524 히스톤 메틸화 524 DNA 메틸화 524 마이크로 RNA 524 줄기세포: 분화 대 다능성 525 요약: 발생단계의 일반적 신호전달경로 525 부록: 임상적응문제 해설 529 찾아보기 541
